崩塌驱动种群动力学中的多样性波

补充材料中S1文本的第一部分提供了关于人口多样性减少D=1/PPi<Nat人口波动开始时对指数τ的影响的更多细节。图5中的两个面板显示了简化模型（面板A）和真实模型（面板B）之间的差异。在模型的两个版本中，存活种群的对数平均跳数随当前波开始后经过的时间t呈指数增长：-日志（1）- Pcollapsed（t）） 出口（t/N）/N。然而，与简化模型不同，真实模型中的人口分布具有丰富的层次结构，在某些波中有多个SUB峰值（图5B中的色带）。值得注意的是，这种多模分布在随后的波中再次出现，这意味着分布上部的层次结构记忆被传递给下部的新兴种群，其大小从γ开始。在下一波浪潮开始时，这些相同的种群将移动到分布的上部，从而跨波传播历史。图5中符号的颜色说明了多个峰值的起源。事实上，每一个e峰的种群都是在前一次浪潮中出生的，其条件（亚瞬时种群的数量）与标题中描述的相似。因此，在我们的模型中，与无历史记录的模型相比，时间聚集的人口分布的扩大是“楼上”和“楼下”子种群之间复杂相互作用的简单表述，传递着记忆横波。在我们的模型中，上峰值和下峰值的人口分布用相同的指数τ来描述。这种相似性反映了一个事实，即在较低峰值的个体群体与在较高峰值的个体群体暴露在相同的乘法增长中。

最后，连接两个峰的分布中间区域是通过重新调整低峰的所有种群的大小来形成的，因为它们在新的多样性波开始时向上移动。当峰很好地分离时（例如图4中的低γ值），该区域的对数分布斜率几乎与τ值完全相同- 1=0.7，且上下坡的坡度符号相反。1E-50.0010.110A50000 1000001E-50.0010.110倍0.5 1 1.5 2 2.5图。5.种群规模分布的记忆在几次多样性波动中得以保存。跳跃的时间进程- 日志[1]- 在大量人口崩溃后，存活人口的对数中的Pcollapsed（t）>10-10在A）简化模型中，在每个波开始时，所有种群都被设置为彼此相等；B） 我们的基本模式。均在N=1000和γ=10时进行模拟-20.请注意，与简化后的模型不同，OUR基本模型保留了几个后续多样性波中种群大小分布的记忆。这种现象表现为波浪中跳跃大小的类似分形结构（图B中为2-6）。符号的颜色代表前一波中大量种群数量的log10，当给定种群起源于较小的γ时。因此，红点标记的种群起源于前一波的末期，而黄点标记的种群起源于前一波剩下的两个大种群。最后，绿色、蓝色和紫色圆点指的是前一波中的老年人群。讨论在本文中，我们探讨了完全由竞争物种的亚种群几乎完全崩溃驱动的饱和环境中的种群动态。

这种动态与ecolog y中的“社区漂移”中性模型[5]或单个公司股票价值的最部分递增随机游动中暗示的渐进变化形成强烈对比。相反，崩塌驱动的动力学表现为系统组成的突然且通常较大的变化。在生态学中，这种崩溃可能是由入侵的捕食者或疾病引起的，而在经济中，任何规模的公司都经常破产，例如过度负债放大了外部干扰的影响。首先，让我们考虑biolog ic al系统。我们模型的预测之一是人口规模的多峰对数分布。事实上，虽然时间聚集分布是双峰分布，具有明显的上下峰值，但任何给定的多样性波中的种群聚集在一起，形成几个较小的峰值，持续在多个波上（图5B中的彩色条纹）。这一总体发现得到了越来越多文献[11–14]的支持，其中报道了植物、鸟类、节肢动物[14]、包括单细胞、珊瑚[12]、线虫、鱼类、整个海流或群落[11]在内的海洋生物，甚至灭绝的腕足动物[15]在真实生态系统中的多模态物种丰度分布（SAD）。与我们的模型一样，经验SAD的范围超过许多或更多数量级，在中间尺度上有明显的损耗（或几次损耗）。这种下降的幅度通常比我们的基本模型预测的要小一些，但与下面描述的几个变量一致。这包括模型变体#1，受生物多样性中性理论[5]启发，适用于多种生态系统，包括微生物群落[6,7]（见补充材料中的S1图）。不用说，我们的模型在生成多峰分布方面并不是唯一的（其他示例见[13]）。

相反地，我们模型的一些变体产生了有趣的种群动力学，包括多样性波，即使在原木中间没有任何损耗。我们认为，可以从时间序列数据中获得更可靠的底层动力学过程的特征。首先，所有系统性的多样性波都是通过个体物种数量的快速大变化来描述的。这种突然的种群规模变化可能会发生，例如，由于引入的疾病或关键物种的消失[16,17]，从而改变整个林网的组成。在微生物规模上，新噬菌体的突然入侵可能导致易感细菌的数量减少多个数量级[8,18]，可能导致其完全局部灭绝[9]。噬菌体驱动的崩塌并不能避免大量细菌，甚至可能偏向于杀死胜利者（KtW）假说[19]中假设的细菌。微生物生态系统中种群变化的规模和特征时间尺度仍在文献中积极讨论。参考文献[20]报告，海洋环境中超过一半的细菌物种在三年内的丰度和稀有度之间存在差异，而其他研究[21]发现，在一周到几个月的时间里，物种或属的水平存在更多的变异。然而，每个人似乎都在噬菌体捕食[22]引起的单个细菌菌株水平上发生了不稳定且快速的（通常以天[22]为单位）种群变化。除了负责噬菌体识别或pha ges抗性的可互换基因盒（宏基因组岛）[24]外，这些菌株通常具有非常相似的基因组，因此可能具有几乎相同的生长速率。

因此，它们能够在我们的模型中隐含假设的饱和状态下共存。在我们的模型中，灭绝和崩溃被认为完全是由外来影响造成的，比如自然生态系统或不具有我们环境承载能力的外来物种的捕食。现实生活中的生态系统也可能因内源性影响而崩溃，即物种之间的内部相互作用。这种内在的崩塌机制是我们和其他人（例如[9,25,26]）早期模型的唯一关注点。在更长的地理时间尺度上，我们模型的崩塌驱动动力学类似于古生物学记录中物种灭绝和随后的辐射[27,28]。其中一个例子是，在白垩纪末大规模扩张之后，哺乳动物重新定居了恐龙腾出的许多生态位，这被认为是在恐龙多样性逐渐枯竭之前，这些恐龙最终被一个奇异的灾难性喷口灭绝[29]。有趣的是，分类目的灭绝率似乎与它们的大小无关，大小由它们所包含的属的数量来量化[10]，这也是我们崩塌驱动动力学基本模型的假设之一。我们模型的第二个应用领域是描述电子经济学中的公司动态。一家上市公司的规模或市场份额反映在其股票价格中，通过随机游走（通常）小增量步骤很好地近似[30]。然而，就生态系统而言，这种平稳而渐进的漂移并不能解释诸如破产或市场崩溃等急剧的快速变化。对于公司来说，突然变化的主要原因是他们的债务。

当一家公司的内在价值远小于其债务时，即使是经济环境的微小变化也会使其破产，即使是最大的公司也无法免于破产（想想安然和雷曼兄弟）。从经验上看，公司市场份额的年度波动性随公司规模而变化，S/S∝ s-0.2[32].我们的原始模型及其许多变体中的丰度分布由指数τ接近2的幂律描述。这与土壤样本中细菌丰度分布的经验数据[33]、海洋病毒（噬菌体）[34]基本一致。在经济学文献中，公司规模的分布[35]以及个人财富的分布[36]都具有相似的无标度尾。公司[35]和个人财富[36]的最新数据显示为1/P1。8前一个分布的尾部和1/P2。后一种方法的3个尾巴都是一个。传统上，这些分布中的无标度尾部要么是被推到下层的随机乘法过程（最小人口或公司规模，或低收入个人的福利支持）[37–39]，要么是富人变富动力学的变体[40]，要么是自组织临界性[25,41]。

后一种模型强调的是大系统范围的事件（雪崩[25,41]或崩塌[42]），以及时间尺度的分离，其精神类似于我们模型中崩塌驱动的动力学。我们的模型的一个潜在重要的社会经济含义是，在每一波突发事件中，分布的“楼上”部分的峰值都印在“楼下”部分，因此可以在“革命”之后的新浪潮中重现。不用说，我们对模型ls进行了简化，以便比较和对比崩溃驱动的动力学和饱和环境中竞争的数学描述。补充材料中的S1文本描述了我们的基本模型的几个变体，除了人口崩溃之外，还包括以下要素：1。“中性漂移模型”假设在参考文献[5]中描述的两次碰撞之间的时间间隔内种群大小发生变化。在这个模型中，除了崩塌外，一个庞大的种群会上下浮动圆周率∝ ±pPi（1- Pi）。由此产生的分集波和时间聚集分布可在补充图S1中找到。“指数波动模型”是中性情景的另一个变体，其中崩塌之间的人口规模经历缓慢的乘法调整圆周率∝ ± Ohm受环境整体承载能力的限制。详细信息和结果时间聚集分布可在补充S2图中找到。“互联环境模型”是我们基本规则的另一个中性变体，即同一物种的空间分离的亚种群相互竞争相同的养分。亚种群通过扩散连接起来，这比共享养分的扩散慢得多。

在这个模型中，一个崩溃的亚群体被一小部分与其他环境不同的个体所替代，参见补充的S3图4。”“杀死胜利者（KtW）模型”，根据噬菌体细菌生态系统研究[19]的建议，在该模型中，胶原蛋白的可能性c随着种群规模的增加而系统性增加。在这种特殊情况下，多样性动态和种群分布的无标度尾部变得敏感，以至于大种群不喜欢崩溃。当崩塌概率与种群规模成正比时，可以得到一个flat分布，其中种群规模每十年的物种数量彼此相等，参见补充S4图。5。”杀死Loos e r（KtL）mo de l”，其中，随着种群规模P的增加，塌陷概率c系统系统性地降低为c（P）~ P-公司动力学的实证研究[32]提出了0.2。正如补充S5图中的s e en所示，p种群分布的多样性动态和无标度尾部对于引入依赖于大小的塌陷率都非常稳健。6.“适应度模型”，其中每个物种都有自己的生长速率Ohm在快速再填充阶段及其自身的坍塌概率ci。补充的S6图显示，时间聚集分布的整体形状与我们的基本模型中的形状相似，而其下面板显示了种群规模和确定物种适应性的两个变量之间的相互作用。7.“恢复力模型”是上述情况的一种变体，在这种情况下，崩溃的物种并不一定会灭绝。取而代之的是，每个物种都被分配了自己的“存活率”，由崩溃后的种群下降定义：Pi→ 伊皮。正如前一个变种一样，每一个物种都有自己的生长速度Ohm我

补充的S7图显示，对于中间种群，时间聚集分布由幂律标度描述。与基本模型相比，它有一个broa de r缩放机制，并且在一个物种中收集大部分“生物量”的可能性更大。补充S1-S7图的标题提供了每种情况下模型动力学的更详细描述。总的来说，上述对我们基本模型变体的模拟保留了崩塌驱动动力学的一般模式，如多样性波动动力学，以及最丰富物种的种群大小的无尾分布。0.2 0.4 0.6 0.8 11E-61E-40.01增长率Ohm存活率γi平均群体<Pi>1E-5 1E-4 1E-30.01图。6.“适应度模型”变量中的平均种群与物种属性#6。一个物种的时间平均种群（见右边的色标）根据其再种群增长率绘制Ohmi（x轴）和崩溃后的人口下降γi（y轴）。在我们模式的一个变种中，物种之间存在差异。请注意，随着两者的增加，人口也在增加Ohmiandγi.从该模型的5000万张快照中获取了N=1000个物种的种群和适应性参数。从长期指数增长率[43]的角度对一个物种的物种进行经典定义显然不适合我们的模型。事实上，我们每个物种的长期增长率都是零。我们必须记住，尽管适应性是一个非常灵活的术语，并且已经以多种方式定义[44]反映（除其他外）不同的增长和进化时间尺度[25]，以及相对强调人口动态与风险最小化[45]。

量化物种在稳态系统中成功与否的一个合适方法是根据它们的时间平均种群s iz ehPi（t）it。在基本模型的最后两个变体中，我们为每个物种添加了与能力相关的参数：其短期指数增长率Ohmi（mo de l 6和7），其大量人口的倾向由其频率ci（mo de l 6）量化，而塌陷的严重程度由人口的存活分数γIo量化（模型7）。图6显示了平均人口规模Pi（t）itas函数Ohm模型6中的i和γi。正如人们天真地期望的那样，短期生长量较大、存活率较高的物种也往往有较大的种群（图6右上角的红色区域）。而在我们的模式ls中，假设1/γiof崩溃的概率和严重程度与g rowthrate无关Ohm在现实中，它们往往是相反的关联。事实上，在生物学和经济学/金融学中，快速增长通常是以脆弱性和经济衰退的风险为代价的，这迫使物种优化贸易效应。一些环境条件支持快速增长，即使是以高崩溃风险为代价，而另一些环境条件则可能要求牺牲增长，以最小化崩溃的可能性或严重性。我们的研究中考虑的处于频繁崩溃环境中的物种，已知会采用下注对冲策略[2,45–47]来优化其长期增长率。这是通过将它们的种群分为“喜欢生长”和“厌恶风险”的表型[45,47,48]来实现的。由γ组成的某些细菌物种的persis-tor亚群提供了这种类型的细菌感染的一个例子~ 10-4.总人口[49,50]增加到γ=10-2在饱和条件下（S.Semsey，私人通信）。