崩塌驱动种群动力学中的多样性波

具有持续子种群10的赌注对冲策略-2.在显著降低抗生素引起的崩塌严重程度的同时，降低总体生长率（仅1%）。从图6可以推断，这是一个很好的交易。在这项研究中，我们提出了一个由速率限制再分配驱动的系统的通用建模框架，这些资源由偶发性灾难释放。虽然简单，但这种系统中的种群动态至少在四个层次时间尺度上发生。在最短的时间尺度上，种群以指数级增长，重新填充在灾难性灭绝事件中腾出的资源。这种指数增长导致系统处于稳定状态，此时系统正处于环境的承载能力。即使在较长的时间尺度上，该系统也以分集波的形式描述，而分集波是本研究的主要焦点。这些波动是该系统的一种涌现的动力学特性，其中存活物种的数量呈指数增长，而物种多样性则下降。值得注意的是，关于“楼上”和“楼下”人口峰值的信息在每一波浪潮结束时的“革命”中幸存下来。这种记忆为我们的系统提供了与几个连续波相关的最终、最长的时间尺度。所有这些复杂性已经存在于我们的基本单参数模型中。尽管它很简单，但这个模型及其变体为未来研究生态系统、市场经济和社会结构中的崩塌驱动动力学提供了基础。参考文献：[1]费希尔·拉（1930）自然选择的遗传学理论。牛津克莱伦登[2]凯利·JL（1956）对信息速率的新解释。贝尔系统技术期刊35:917-926[3]马尔萨斯TR（1798）一篇关于人口原理的文章。J.约翰逊，圣路易斯。

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自时间步长1的电流波开始以来，它可以很容易地进行积分：Pi（t）=Pi（1）1-Ptt′=1Pj（t′）（1）。（S1）事实上，Ptt′=1Pj（t′）（1）是在时间步长t之前灭绝的所有物种的初始（时间步长1）种群总数。因此1-Ptt′=1Pj（t′）（1）-是所有存活物种的总初始种群，用于标准化其初始种群，以在时间步长t给出其种群（存活物种的种群比率s保留在我们的bas ic模型中）。取Eq两边的对数。S1与逼近-日志（1）-Ptt′=1Pj（t′（1））Ptt′=1Pj（t′）（1），只要系统仍远离波的末端，它就可以保持SAS（Ptt′=1Pj（t′）（1）<< 1，我们得到：logpi（t）=logpi（1）+tXt′=1Pj（t′）（1）。（S2）单波中的随机动力学可以用以下方程描述：d log（Pi（t））dt=Pj（t）（1）。（S3）在我们的模型中，种群规模分布的组成部分τ由噪声倍增种群动态和因崩塌导致的存活物种的显著损失之间的平衡决定。它可以用下面的福克-普朗克式方程式来近似：πt=- ρ π-uπ 对数P+σπ( log P）+偶发源项（S4）这里π（log P，t）是峰值中与时间相关的种群丰度分布，ρ-由于种群崩溃而导致的损失项，u-对数漂移速度和σ-是对数色散，这在所有种群以相同大小开始的简化模式l中完全不存在。Eqs。S2-S3允许我们根据波浪开始时的人口规模分布Pi（1）推导福克-普朗克方程的参数。

事实上，在波的早期，ρ=1/N，u=hPi（1）ii=1/Nandσ=hPi（1）ii- hPi（1）ii=（1/N）·（1/D（1）- 1/N）。请注意，波D（1）开始时的种群多样性与福克-普朗克方程中的差分σ之间存在着不同寻常的联系。时间聚集分布rπ（logp，t）dt的平稳解具有指数尾exp(-(τ -1） log P）。它对应于种群分布的幂律尾∝ P-τ. 指数τ由二次方程0=-N+N（τ）- 1) + σ(τ - 1). （S5）在模型的版本中，当波浪开始时的所有种群彼此相等时，存活种群的大小最终增加为exp（t/N）/N（见主要文本的推导），因此具有零色散：σ=0。因此，在这个简化版本中，指数τ=1+ρ/u=2仅通过平衡该方程的前两项来确定。我们已经从数值上证实，指数从简化模型中的τ=2下降到原始模型中的τ=1.7完全是由噪声（种群大小不等）驱动的，从而导致σ的有限值。式S5中σ的非零值导致τ<2。例如，如果每个波开始时的总体具有泊松分布，因此σ=u=1/N，则指数τ=（1+√5)/2  1.62将由golden mea n方程0=-1+(τ -1) + (τ -1). 虽然目前我们还没有第一个原理参数，允许我们推导基本模型中σ的值，但泊松分布的结果与经验观察到的指数τ=1.7模型变量相差不远。为了测试基本模型在规则变化方面的稳健性，我们考虑了以下变量：1。

“中性漂移模型”。这一变体通过在标准模型中加入种群规模的随机中性漂移（Hubbell SP（2001）和普林斯顿大学出版社出版的《生物多样性和生物地理学统一中性理论》（MPB-32），扩展了我们的基本模型。为了模拟这种随机漂移，在每一个时间步，每个物种的种群都会按照二项分布的离散度n:Pi向上或向下变化→ Pi±pr·Pi（1- Pi），其中r是量化波动幅度的参数，与总人口规模和出生/死亡率的平方成反比。漂移变化应用于所有人群后，我们将其重新缩放至其承载能力yppi=1。这是由标准模型中的崩溃事件所允许的。图S1显示了多样性D（t）=1/PPi（t）的典型时间过程，以及该模型变量中三个r值的时间聚集物种丰度分布，并将其与我们的基本模型进行了比较-8-7-6-5-4-3-2-1log10（种群规模）时间聚集。发行版标准模型11010010000 20000 300001010010010000 20000 30000101010000 20000 300001010010010000 20000 30000次（崩塌事件）多样性标准模型R=10-9r=10-7r=10-50.0010.010.113000图。S1。“中性漂移模型”。这个变体扩展了我们的基本模型，N=1000，坍塌率γ=10-9.在我们的标准模型中，在随后的崩塌事件之间，以r的速率加入中性漂移：Pi→ Pi±pr·Pi（1- Pi）。下面的面板显示了系统中模拟的10次碰撞事件的时间聚集分布。灰色阴影区域指的是我们的基本、未经修改的模型，即。

在r=0的情况下，三条颜色线对应tor=10-9（蓝色），r=10-7（绿色），r=10-5（红色）。上面的四个面板显示了基本模型中多样性D（t）=1/PPi（t）的典型时间过程，以及下面面板中编码的三个r颜色值。2.“指数波动模型”，其中种群在连续崩塌事件之间发生随机指数移动。在这个模型的版本中，在连续的崩塌事件之间，所有种群都呈指数级移动，从而调整了承载能力在两个种群之间的分配方式。该模型类似于上述“中性随机dr ift”模型#1，只是变化与计划成正比，而不是与计划成正比√圆周率。每个物种的种群以其自身的指数速率Gi（t）为特征，由n·randi（t）决定，其中n量化了总的再分配速率，而randi（t）——一个均匀分布在0和1之间的随机数——代表物种——和特定时间的移动。我们假设物种之间的生长差异不是恒定的，而是在单个物种崩溃时在时间尺度上发生变化。因此，在每次崩塌事件后，我们重置指数增长，我们随机重置所有物种（而不仅仅是崩塌体）的速率gi（t）。在该模型的这个版本中，我们还考虑了两个连续重合事件之间时间间隔τr（t）的随机性，该时间间隔是从平均值等于1的指数分布中随机选择的。因此，在两次连续的崩塌事件之间，每个物种的数量都会随着圆周率的变化而变化→ Pi·eGi（t）τr（t），然后根据环境承载能力计算：PPi=1。就像在我们的基本模型中一样，在每一步中，随机选择的一个群体i崩溃并重置为Pi→ γ，而所有其他种群则被重新调整比例，以提高承载能力：PPi=1。无花果

S2显示了与我们的基本（n=0）模型相比，该模型对几个n值的模拟。时间到了。Disr.n=0.5n=0.1n=0.020.0010.010.11-8-7-6-5-4-3-2-1log10（种群规模）标准模型图。S2。N=1000，γ=10的“指数波动模型”-9，n=0.02（绿色），n=0.1（蓝色），n=0.5（红色）系统模拟10次碰撞事件。灰色阴影区域显示了我们的基本模型中的时间聚集人口分布，对应于n=0极限。3.具有差异的“互联环境模型”。在这个版本的模型中，有一个物种分布在N个局部环境之间。在我们的基本模型中，每个时间步都会选择一个loca l群体i进行崩溃，并重置为Pi→ 0之后，人口将标准化回承载能力。扩散占总人口的一小部分γ，并在所有当地环境中均衡分布：Pi→ Pi（1- γ） +γ/N。请注意，这里我们隐含地假设所有这些环境中的种群都具有相同的承载能力。当限制速率营养素的扩散速度比种群本身快得多时，就是这种情况。该模型与早期变体的主要区别在于，处于较低峰值的种群具有Pi<< 1/N在一段时间内近似线性增长（而不是在模型的其他版本中呈指数增长）。所有物种的线性增长率相同，与γ/N相当。指数增长率恢复到比平均值大的种群。图S3显示了该模型变量中局部人口规模的时间聚集分布。扩散0。0010.010.11-8-7-6-5-4-3-2-1log10（总体规模）标准模型时间累计。分布图S3。“互联环境模型”。