合作的进化优势

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英文标题：
《An evolutionary advantage of cooperation》
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作者：
Ole Peters and Alexander Adamou
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最新提交年份：
2018
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英文摘要：
  Cooperation is a persistent behavioral pattern of entities pooling and sharing resources. Its ubiquity in nature poses a conundrum. Whenever two entities cooperate, one must willingly relinquish something of value to the other. Why is this apparent altruism favored in evolution? Classical solutions assume a net fitness gain in a cooperative transaction which, through reciprocity or relatedness, finds its way back from recipient to donor. We seek the source of this fitness gain. Our analysis rests on the insight that evolutionary processes are typically multiplicative and noisy. Fluctuations have a net negative effect on the long-time growth rate of resources but no effect on the growth rate of their expectation value. This is an example of non-ergodicity. By reducing the amplitude of fluctuations, pooling and sharing increases the long-time growth rate for cooperating entities, meaning that cooperators outgrow similar non-cooperators. We identify this increase in growth rate as the net fitness gain, consistent with the concept of geometric mean fitness in the biological literature. This constitutes a fundamental mechanism for the evolution of cooperation. Its minimal assumptions make it a candidate explanation of cooperation in settings too simple for other fitness gains, such as emergent function and specialization, to be probable. One such example is the transition from single cells to early multicellular life.
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中文摘要：
合作是一种持久的实体共享资源的行为模式。它在自然界的普遍存在构成了一个难题。当两个实体合作时，其中一个必须自愿将有价值的东西让给另一个。为什么这种明显的利他主义在进化中受到青睐？经典的解决方案假设在合作交易中，通过互惠或关联性，从接受者到捐赠者之间找到了一条返回的路径，从而获得了净适应度增益。我们寻找这种健身效果的来源。我们的分析基于这样一种洞见：进化过程通常是乘法的，而且是有噪声的。波动对资源的长期增长率有净负面影响，但对其预期价值的增长率没有影响。这是一个非遍历性的例子。通过降低波动幅度，合股和共享增加了合作实体的长期增长率，这意味着合作者的增长超过了类似的非合作者。我们将增长率的增加确定为净适应度增益，这与生物学文献中几何平均适应度的概念一致。这是合作发展的基本机制。它的最小假设使其成为在过于简单的环境中进行合作的候选解释，而其他适应性增益（如紧急功能和专业化）则不可能实现。其中一个例子是从单细胞到早期多细胞生命的转变。
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分类信息：

一级分类：Physics        物理学
二级分类：Adaptation and Self-Organizing Systems        自适应和自组织系统
分类描述：Adaptation, self-organizing systems, statistical physics, fluctuating systems, stochastic processes, interacting particle systems, machine learning
自适应，自组织系统，统计物理，波动系统，随机过程，相互作用粒子系统，机器学习
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一级分类：Quantitative Biology        数量生物学
二级分类：Populations and Evolution        种群与进化
分类描述：Population dynamics, spatio-temporal and epidemiological models, dynamic speciation, co-evolution, biodiversity, foodwebs, aging; molecular evolution and phylogeny; directed evolution; origin of life
种群动力学；时空和流行病学模型；动态物种形成；协同进化；生物多样性；食物网；老龄化；分子进化和系统发育；定向进化；生命起源
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一级分类：Quantitative Finance        数量金融学
二级分类：General Finance        一般财务
分类描述：Development of general quantitative methodologies with applications in finance
通用定量方法的发展及其在金融中的应用
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PDF下载：
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2022-5-8 08:26:58 上传

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关键词：Quantitative Evolutionary Fluctuations Applications Biodiversity

英国圣达菲海德公园路1399号，伦敦W68RH Margravine Gardens 8号，伦敦数学实验室，亚历山大·阿达穆1，2，+和亚历山大·阿达穆1的进化优势，美国圣达菲州海德公园路1399号，邮编87501+。peters@lml.org.uk，——a。adamou@lml.org.ukMay24，2018AbstractCooperation是实体共享资源的持久行为模式。它在自然界的普遍存在构成了一个难题。当两个实体合作时，其中一个必须自愿将有价值的东西让给另一个。为什么这种明显的利他主义会在进化中受到青睐？经典的解决方案假设在合作交易中获得净收益，通过互惠或关联性，从接受者到捐赠者之间找到返回的路径。我们寻求这种收益的来源。我们的分析基于这样一种洞见：进化过程通常是乘法的，而且是有噪声的。波动对资源的长期增长率有净负面影响，但对其预期价值的增长率没有影响。这是一个非随机性的例子。通过降低波动幅度，合股和共享增加了合作实体的长期增长率，这意味着合作者的增长超过了类似的非合作者。我们将这种增长率的增加确定为净适应度的增加，这与生物学文献中几何平均适应度的概念一致。这构成了合作演变的基本机制。它的最低假设使其成为在过于简单的环境中进行合作的候选解释，而其他能力增益（如紧急功能和专业化）则不太可能实现。其中一个例子是从单细胞到早期多细胞生命的转变。他们给人的介绍是为了活下去，因为拒绝就是灭亡。K.GibranNowak（2006年，p。

1563）在总结他对合作机制的评论时写道：“也许进化最显著的方面是它在竞争世界中产生合作的能力。”的确，生活充满了合作的结构。我们生物的存在不是作为最小的自我复制化学单位，而是作为细胞、有机体、家庭、畜群、公司、机构、国家等等。合作——实体共享资源的持久行为模式——在自然界中无处不在。这种普遍性令人费解，因为汇集和分享似乎是解决利他主义的初步证据。合作伙伴中暂时较好的实体必须自愿向较差的实体放弃一些有价值的东西，以维持合作协议。如果赤裸裸的利他主义是对自愿行为的一种不令人满意的解释，那么我们必须阐明在这种安排中更好的实体所带来的好处。经典的解释包含两种观点。首先，两个实体之间存在合作利益。具体而言，受赠人的能力收益超过了捐赠人的能力成本。第二，随着时间的推移，这种能力的净增长会回到捐赠者那里。这可以通过互惠实现，即过去的捐赠者成为未来的接受者，也可以通过进化实现，接受者携带捐赠者在繁殖过程中感兴趣的遗传物质。Nowak（2006）对这种方法进行了全面的描述，描述了存在合作利益时可能的五种合作安排，以及在进化过程中有利于合作的五种相应条件。我们的目标是建立一种机制，通过这种机制产生合作效益或净能力收益。

这一点很重要，因为经典分析是以它的存在为前提的。我们从一个生命实体的基本模型开始，这个实体通过时间的波动自我复制。将生物量视为一个乘法随机过程，会产生两个指数增长率：在长期极限内实现的增长率，其波动具有负效应；这在许多实体中实现，不受影响。这是一个非遍历性的假设。我们假设，重复的汇集和共享是有益的，因为通过减少波动的净影响，它增加了合作实体自我繁殖的长期增长率。自然中观察到了合作，因为这样做的人比不这样做的人生长得快。我们将生物量增长率的增加与经典处理的净适应性增益联系起来。健康在生物学文献中有很多定义（Orr，2009）。虽然大家只同意提及活生物体的生存和生产能力，但对它的确切定义尚未达成共识。在所有提出的定义中，我们的工作与几何平均数关系最为密切，对几何平均数的影响是公认的（Lewontin and Cohen，1969；Gillespie，1977；Orr，2009）。为了避免混淆，我们在这里谈论的是增长率，而不是适应性，因为它们是明确定义的。在经历嘈杂的乘法增长的实体中，时间平均增长率最高的实体将随着时间的推移主导其环境。推动这项研究的是一种特殊的进化现象：向多细胞性的转变。当一种不合作的单细胞突变为一种多细胞生物，通过共同的膜共享营养时，就会发生这种情况。这通常可以用一种不同类型的能力增益来解释：新功能的出现。

例如，细胞的聚集可能会发展向上游动的能力，使营养梯度或漏斗状资源朝着自己的方向移动（Short等人，2006年；Roper等人，2013年）。隐式的因希解释是早期单细胞生命中不存在的一种复杂程度。特殊任务的执行需要许多细胞以精细的设计进行组装，这些细胞的自发发育是极有可能的。要想成为一个可信的理论，进化不仅必须解释我们现在观察到的丰富的合作结构，还必须解释早期的合作步骤，比如从单个细胞到细胞对，在这些步骤中，新的功能无法被解除。需要一种通用的机制来实现合作的进化优势。我们的工作如下。以秒计。2.我们介绍了一个简单的噪声乘法增长的数学模型，并总结了它的相关性质。以秒计。3.我们描述了一个合作协议，实体在该协议中生长、汇集和共享生物质。以秒计。4.我们发现，在一定条件下，合作实体会增加肿瘤的时间平均增长率。我们假设，这是合作存在的普遍解释。以秒计。5.我们讨论模型的一般化。我们在Sec中发表了令人信服的评论。6.2嘈杂的乘法生长let xi（t）代表一个实体i在t时的生物量。生物量本身产生更多。例如，一个细胞收集营养物质和其他物质，然后分裂成两个细胞，然后分裂成四个细胞，依此类推。这是随机发生的。

一些实体可能在安全和充足的环境中茁壮成长，而另一些实体的发展则受到阻碍，有时甚至是最终的阻碍。虽然我们通常谈论一个实体的生物量，但我们的分析是用“人口”、“资源”、“财富”等替代“生物量”；以及由“细胞”、“有机体”、“群体”、“群体”、“社会”等构成的“实体”。自然界中的合作存在于许多领域和规模。噪声自复制的一个常见且通用的模型是几何布朗运动。简单来说，短时间内生物量的变化是现有生物量的正态分布随机倍数。更正式地说，xi（t）遵循It^o漂移扩散过程，dxi=xi（udt+σdWi），（1）其中u是漂移，σ是波动。它是维纳过程的一个独立的、均匀分布的随机增量，是均值和方差为零的正态分布。几何布朗运动是一种普遍的模型，因为它是表现出乘法增长的更复杂模型的吸引子（Aitchison and Brown，1957；Redner，1990）。这是一个不受约束的增长模式。受资源或空间限制或被捕食限制的自我繁殖将被（方程式1）描述得不好。著名谜语recountedin（Meadows et al.，1972）中的睡莲一旦覆盖了花盆，就会停止指数增长。随着时间的推移，每个生物量都会经历一个随机的指数增长率，定义为asg（xi，T）≡Tlnxi（T）xi（0）. （2） 想象一下，在单独的培养皿中开始许多细胞培养，并观察它们的生物量按照时间T的（等式1）进化。假设盘子足够大，而不是足够短，这样增长就不会因为缺少黄油而放缓。观察到的指数增长率将从平均μ的正态分布中得出- σ/2和方差σ/T:g（xi，T）~ Nu -σ、 σT.

（3） 生物量的期望值或总体平均值由ashxi定义≡ 画→∞NNXi=1xi。（4） 通过指出（等式1）意味着d hxi=uhxidt，计算其演变。这说明hxi以等于漂移的速率呈指数增长。我们将其称为总体平均增长率，并用g（hxi）=u表示。（5） 这个量的物理意义值得明确说明。它是平均生物量大样本极限的增长率。因为（等式1）不是遍历过程，所以这个可观测的是给定轨迹的时间行为的先验信息。我们的意思并不是说个体的轨迹是随机的，而它们的期望值不是随机的。相反，有两种从根本上不同的方式来消除（等式2）中的随机性：我们可以计算（等式5）；或者我们可以考虑一个单一的长轨迹，让时间从增长率中去除随机性。如果只对单个系统进行建模，那么（等式5）本质上就是功能：期望值是一个平均值，高于想象的平行宇宙，其中（等式1）中的随机性以其所有不同的可能方式表现出来。人们可能会猜测，随着时间的推移，在单个轨迹中观察到的增长率将收敛到（等式5），但这只是一个常见的概念错误。相反，（等式1）的非遍历性表现为，在单个轨迹中观察到的增长率收敛到不同的值，我们称之为时间平均增长率。这是（等式3）的几乎确定极限，即T→ ∞,\'-g（xi）≡ 限制→∞g（xi，T）=u-σ. （6） 我们注意到，`g（xi）=hg（xi，T）i，这意味着g（xi，T）是噪声乘法增长的非遍历过程的一个可观察的遍历过程（具体而言，其期望值反映了在单个轨迹中超时发生的情况）（Peters和Gell-Mann，2016）。我们从大自然中看到了幸存下来的东西。

在我们的模型中，具有最高时间平均增长率的实体，无论其整体平均增长率如何，随着时间的推移，将主导系统中的生物量。其生物量与其他实体的生物量之比将呈指数增长。最大化g（xi）而不一定是g（hxi）的策略将为其追随者带来进化优势。对于任何实体，“g（xi）小于g（hxi）的函数敏感项σ/2。这种It^o演算的标准结果（van Kampen，1992年，第5章）已经进入生物学文献（Gillespie，1977年，公式1）。这表明，减少挥发性的策略应该在进化中受到青睐，并在自然界中得到观察。进化生物学家已知几何布朗运动中的集合平均增长率和时间平均增长率的不等式（Peters和Gell-Mann，2016；Adamou和Peters，2016）在经济学背景下进行了讨论。（兰德，2007，第1836页）中有明确的描述。这种差异通常被称为算术平均增长率和几何平均增长率之间的差异（Lewontin和Cohen，1969）或算术平均增长率和几何平均增长率之间的差异（Orr，2009）。正如（Gillespie，1977）和（Orr，2009，方框3）所述，波动率降低对几何平均值的积极影响也得到了认可。我们在这里探讨的正是合作背景下的这种影响。3合作协议建立了（等式1）的这些性质之后，我们现在介绍我们的合作模型。我们的参考点是N个非合作生物群，例如单细胞生物，其生物量遵循几何布朗运动，具有相同的漂移和波动性，但噪声独立。换句话说，（等式1）i=1。N.考虑（等式1）的离散化版本，例如将用于数值模拟。

非合作者的成长取决于xi（t）=xi（t）ut+σξi√T, （7） xi（t+t） =xi（t）+xi（t），（8）其中ξ是独立的标准正态变量，ξi~ N（0，1）。图1中N=2的合作机制如下图所示。我们想象一种突变，将合作硬连接到实体。例如，想想一种突变，它通过共享细胞膜导致细胞聚集。以前与biomassesxi（t）合作的独立实体现在发现自己在合作。我们将它们的生物量标记为yi（t），以区分它们与同等的非合作者。为了简单起见，我们假设相等共享，yi（t）=y（N）（t）表示所有i，其中y（N）（t）表示N个相等合作者的前实体生物量。在离散时间图中，每个时间步都涉及一个两阶段的过程。首先是一个增长阶段，类似于（等式7），在这个阶段中，每个合作者通过yi（t）=yi（t）ut+σξi√T. （9） 接下来是合作阶段，取代（等式8），在合作者yi（t+t） =NNXi=1（yi（t）+yi（t））=yi（t）+NNXi=1yi（t）、（10）y1（t）-y2（t）-y1（t）+y1（t）QQSY2（t）+y2（t）3y1（t）+y1（t）+y2（t）+y2（t）qqs3y1（t+t） y2（t+（t）--······3qqs······································································，例如将在数值模拟中使用。非合作者的成长取决于xi（t）=xi（t）hut+PTii，（2）xi（t+t） =xi（t）+xi（t），（3）在哪里我是标准正态随机变量，我 N（0，1）。合作如下。

我们设想，两个之前不合作的实体，以及资源x1（t）和x2（t），合作产生两个实体，我们将它们标记为y1（t）和y2（t），以区别于不合作的情况。我们设想平等分享资源，y1=y2，并引入合作运营商，, 就这样 x2=y1+y2。（4） 在离散图像中，每个时间步都涉及一个两阶段过程。首先，有一个增长阶段，类似于（等式2），在这个阶段中，每个合作者增加其资源yi（t）=yi（t）hut+PT二、（5） 然后是合作阶段，替换（等式3），在该阶段中，资源在合作者之间被汇集并平等共享：yi（t+t） =y1（t）+y1（t）+y2（t）+y2（t）2。（6） 有了这个处方，合作者和他们的总和都经历了以下动态：（x1） x2）（t+t） =（x1） x2）（t）1+ut+PT1+ 22◆. （7） 3图1：合作动态。两个合作者以相同的资源开始每个时间步。然后它们根据（等式9）独立生长。然后，根据等式10，他们通过汇集资源并平等分享资源进行合作。然后下一步开始。其中第二个等式来自于yi（t）的等式。这相当于平均分享了所有的个体差异，y（N）（t）=NNXi=1易（t）。（11） 在本协议中，合作没有直接成本。在现实中，汇集和分享往往需要一个协调机制。例如，大型生物体有循环系统来重新分配营养，人类社会有管理系统来重新分配资源。这样的机制可能会产生成本，使原本有益的合作变得不可行。我们不希望我们的模型能很好地描述这种影响很重要的情况。