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大脑信息加工对神经结构的依赖性
（当我们明白大脑内部结构的所有细节以后，我们是否就能设法使自己的意识延伸到万物，从而变成神一般的存在呢？）井瑞（北京师范大学脑与认知科学研究院）
1.引言
在自然界中，特定的功能或性质一般依赖于特定的结构，比如金刚石和石墨虽然都由碳元素构成，但由于二者内部碳原子的排布结构不同，导致金刚石坚硬无比且不能导电，而石墨却柔软光滑并可以用来制作导电材料。在信息科学领域，对特定信息的处理也依赖于特定的结构，因为信息一般需要按照特定的文件格式或数据结构来保存，处理特定信息的程序也需要根据其存放结构来编写。
大脑既是自然界进化的产物，又是一个强大的信息处理系统，那么功能对结构的依赖性是否也存在于大脑中？大脑里面特定类型的信息存储（比如记忆中某人的脸）和操作（比如比较两张脸）是否依赖于特定的神经结构（包括某脑区的细胞构筑模式、神经元之间的连接模式等）？同一种信息的存储和操作在不同人的脑中是否依赖于相同的神经结构？
假如大脑信息加工对神经结构有一定的依赖性，那么从宏观层面可以预测：不同脑区之间不可替代，在不同脑区之间进行脑组织移植实验时将会发现移植体无法有效替代原来的功能。因此本文首先考察了脑组织移植方面的研究进展，这些研究表明脑组织移植体的替代作用非常有限。这种替代性缺陷很可能反映了不同脑区的微观结构差异，因此本文还考察了细胞构筑、皮层重组和神经网络结构等微观方面的研究进展，这些研究表明：负责不同功能的脑区在细胞和递质等构筑方面存在一定差异，由细胞连接而成的具有特定结构的网络在一定程度上决定了所能加工信息的范畴。
2.脑组织移植
人脑重达1.3~1.5公斤，体积约1.2升，可以被粗略地划分为大脑皮层、小脑、以及皮层下核团与组织。许多研究表明大脑皮层是支持人类知觉、行为、情绪、记忆和意志的关键部分，不同皮层分区着重负责不同功能，但整个大脑皮层在颜色和硬度等物理性质方面是均一的，即使在显微镜下对皮层切片粗略观察，除了发现大脑由胶质细胞和神经元构成以外，很难找到本质的差异。
假如从一个人的大脑切割一块皮层（移植体）填补到另一个人大脑中受损的皮层部位（宿主），是否可以恢复受损区的功能呢？事实上，这种被称为神经移植或神经嫁接的问题在二十世纪八十年代左右引起过热烈的探索。由于成熟的皮层移植体已经完全分化并会引起宿主的排异反应，所以这些探索主要从胎鼠大脑获取移植体植入宿主小鼠的大脑，宿主小鼠往往有认知缺陷或被人为地切除一块脑组织。
有些研究者将胎鼠的特定脑区碎块移植到成熟小鼠的同一个脑区。比如Raymond D. Lund等（1976）将一小块胎鼠的上丘移植到成熟小鼠的上丘后，他们发现移植体与宿主长在了一起，移植体中生成了复杂的组织，并能接受视觉神经输入，当摘去移植部位对侧的眼球以后，移植体中发生了神经衰退。Mark J. Perlow等（1979）将健康胎鼠的含有多巴胺的皮层下组织移植到了多巴胺分泌受损的小鼠脑中，发现移植体能向宿主投射轴突并向宿主提供多巴胺，并且小鼠的运动障碍减轻了。Gary W. Arendash等（1982）将雄性胎鼠的视前组织（preoptic）移植给刚出生的雌鼠后导致雌鼠的性行为有雄性倾向。A. Ebrahimi-Gaillard等（1995）发现移植体在宿主小鼠运动量提高时葡萄糖的代谢也提高了，并且代谢活动表现出了一定的拓扑性，暗示移植体与宿主的运动皮层产生了复杂的连接。Artur Czupryn等（2011）将能对瘦素正常反应的胎鼠上丘组织移植到对瘦素反应异常的小鼠上丘，结果改善了宿主小鼠的高血糖和肥胖，并发现移植体细胞得到了很好的分化，产生了功能性兴奋或抑制的突触，说明移植体内形成了复杂的神经环路。这些研究表明：相同脑区之间的移植能缓解功能异常，移植体内部可以形成一定的神经环路，也可以与宿主建立轴突连接。不过值得注意的是：移植体内部总是无法产生类似于宿主皮层组织的分层结构，移植实验带来的功能恢复也是非常有限的。
此外，为了对比用不同的脑区组织作为移植体的效果，Randy Labbe等（1983）将胎鼠的小脑或前额叶碎块移植到成年鼠的前额叶后，发现只有前额叶移植体带来了认知功能障碍的减轻。但Donald G. Stein等（1987）发现如果移植体是胎鼠的前额叶，则植入宿主的枕叶以后能恢复一些视觉功能，比如能使小鼠判断亮暗，但如果植入体来自胎鼠的枕叶，则效果反而降低。这些研究表明：脑组织移植并非总能缓解功能异常，并且移植效果是难以预料的。
在上个世纪对脑组织移植效果的热烈探索以后，一些人认为移植体不能真正代替原来的脑组织。比如Bran D. Fantie 等(1990)发现通过在前额叶部位进行脑组织移植并不能为小鼠的行为带来长久的改善，因为移植体无法恢复原来的内部网络连接。更糟糕的是，在一些旨在减缓帕金森症的移植体内发现了病变的神经元（Greg Miller 2008），这些神经元表现出了帕金森神经特征，这说明在弄清楚移植体向宿主组织融合的机制以及帕金森的神经机制之前，脑组织移植技术在医疗领域的运用需要更加谨慎。
人们对脑组织移植的研究表明：大脑看似均质同一，但许多脑组织具有不可替代性，移植体可能带来认知障碍的减轻，但不能带来完全的恢复。那么，究竟是什么因素导致了成熟脑组织无法被移植体完美取代呢？一些研究者探索了影响移植效果的微观机制，比如R. B. Gibss等（1987）发现在宿主小鼠脑部切掉一块组织后，如果能拖延一段时间再向其做移植，效果会更好，此外宿主脑部切口处神经纤维发生破损能促进移植体和宿主间的连接。再比如Donald G. Stein等（1987）认为胶质细胞对移植体和宿主之间的轴突相互延伸很重要，并认为移植体本身可以分泌营养因子促进轴突生长。这些研究暗示：特定脑区内部的微观环境和微观构造可能制约了移植体与宿主之间的融合，为了深入了解微观层面的制约因素，本文将考察皮层的细胞构筑、皮层重组和网络结构特异性等方面的研究进展。
3.大脑不同区域的构筑差异
为了了解大脑不同区域存在怎样的差异，人们研究了大脑的细胞构筑。细胞构筑是指具有不同特征（包括细胞尺寸、形状、密度、分层厚度等）的神经细胞在大脑中的空间分布（Karl Zilles, et al. 2015，Arthur W. Toga, et al. 2006）。发表于1909年的Brodmann Map就是在细胞染色的技术支持下主要依据细胞构筑绘制的，从Brodmann Map能看出大脑不同子区的细胞构筑是不同的，在接受采访时Brodmann认为两个不同分区之间的转换不是缓慢过渡的，两个分区间的细胞构筑是迅速改变的（Karl Zilles and Katrin Amunts 2010）。后期的研究表明细胞构筑在不同脑区间的差异与大脑不同分区的功能差异有较好的对应关系（Michael Petrides 2005）。
除了在细胞构筑方面的差异性研究，人们正在试图绘制神经递质构筑图谱、髓鞘构筑图谱以及基因图谱，这些图谱能反应不同脑区之间在分子和髓鞘构筑以及基因表达方面的差异，这些差异与功能差异之间的对应关系也在得到逐步确认，比如单独考察一种递质的分布就可以将功能和细胞构筑有差异的不同脑区的边界表示出来（Karl Zilles and Katrin Amunts 2009），再比如大脑中不同区域的差异受基因表达模式的影响，不同区之间有明显的基因表达模式界限，也为初生的脑的功能分区划定了界限（Chi-Hua Chen 2013，John L.R. Rubenstein, et al. 1999）。在未来，各种图谱将被整合起来，帮助我们更好地理解大脑不同区域之间结构与功能差异的对应关系（Arthur W. Toga, et al. 2006）。
大脑不同脑区之间的构筑差异或许是大脑不同脑区承担不同功能并相互作用的硬件基础，而不同物种之间相似脑区的构筑差异则可能是物种之间智力差异的因素之一。以前额叶为例，人类的前额叶皮层厚度比大鼠的厚，大鼠的比小鼠的厚（Javier DeFelipe 2011），人类的有密集而广泛的颗粒细胞(granular cell)，猴子次之，大鼠则几乎没有（Jonathan D. Wallis 2012）。
上述研究表明：不同脑区在微观层面存在着多种构筑差异，从而在一定程度上决定了其所承载的功能，并能为物种之间的智力差异提供一定的解释，微观层面构筑差异也可能是影响脑组织移植效果的重要原因。
4.皮层重组
假如特定的细胞构筑是特定认知功能所必须的，那么我们可以设想，当一个人失明以后，他的视觉皮层将因失去功能而逐渐退化，因为这里的细胞构筑可能只适合做视觉信息处理，同理，当他失去前肢时，前肢对应的皮层也会退化。但许多研究否定了这些设想。在一些研究中，盲人被试的视觉皮层对触觉和听觉信息远比正常人敏感（Lotfi B. Merabet et al. 2005），这为盲人为什么有发达的听觉和触觉提供了一个解释。Tim P. Pons等（1991）做过这样的实验，他们将猴子前肢传向初级感觉皮层的信号通路在脊髓部位截断，经过较长时间的恢复以后，发现猴子原本负责前肢感觉的皮层并没有衰退，而是被面部感觉所占据（这两个皮层在空间上是紧挨的），换句话说，这些皮层的神经元本来是在前肢受到刺激时有活动，现在则是当面部受到刺激时有活动。Hui-Xin Qi（2010）发现，猴子的前肢感觉被剥夺以后，前肢运动皮层发生了不正常的重组，从而在接受人工电刺激时不能产生正确的动作。这可能是由于面部感觉占用了前肢感觉皮层，因此控制前肢运动的皮层会接受到面部感觉发来的反馈信号，为运动皮层带来误导，导致运动皮层产生异常。再比如截肢病人会感到自己的肢体还在，并能感到疼痛（Herta Flor 2006），这被称作幻影肢体疼痛现象，这种现象可能是皮层内神经连接结构发生了重组，也可能是周围神经在脊髓内发生了重组（Corinna Darian-Smith 2000），进而使得皮层区发生了重组。上述实验表明：那些接收不到输入信号的皮层一般会被别的认知功能所使用，从而发生皮层重组的现象，同时也表明特定的功能并非完全依赖于特定的皮层构筑，这或许是脑组织移植可以产生一定效果的原因。
在Tim P. Pons的实验中，被重组的皮层尺寸较大，边长在cm数量级。那么皮层重组到底是否有界限？假如猴子被高位截瘫，那么那些原本负责颈部以下的皮层是否会全部被面部感觉所占据，还是会被不同的感觉所占据？目前人们认为皮层重组的强度受多种因素影响，包括肢体受损时的年龄、肢体受损后的恢复时间长度、是否用药、是否有某方面的锻炼等，在有的情况下皮层由于没有重组而失去了反应，有的情况下则会发生大规模重组（K. A. Moxon 2014）。
另外，皮层的重组模式会遵循一定的规律。比如有研究发现，触觉和听觉对早期盲的被试的视觉皮层的占用有一定的特异性，比如枕叶的某个皮层位置对视觉和听觉中的空间位置信息的敏感度高于非空间位置信息，并且该皮层位置的活动强度可以预测被试对空间位置的判断正确率，而正常人在进行视觉空间位置判断时该皮层会发生强烈激活，表明皮层虽然在盲人脑中发生了重组，但功能特异性得到了保留（Laurent A. Renier, et al. 2010）。
皮层构筑和重组方面的研究表明：不同脑区与不同功能之间的对应关系是相对固定的，这种相对性使大脑兼具稳定性和可塑性，从而使人类既能适应不断变化的环境，又能从变化中发掘不变的要素和规律。
5.网络结构特异性
大脑中功能对结构的相对依赖性可以用这样的比喻来形容：大脑中不同的信息如同不同的人，有些信息具有高度相似性或相关性，他们如同一家人，居住在一个房子里（包含相似神经结构的脑区），如果房子里面的某个卧室出了问题（承载某信息的网络结构受损），那么住在其中的人可以搬到别的卧室去（网络结构具有一定的可塑性），但绝不能搬到别人家的房子里去（网络结构具有一定的特异性）。
事实上，有许多研究支持这个比喻所表达的观点。在人类大脑中，对不同视觉客体的识别依赖于不同的脑区，识别房屋、物体和人脸时，除了那些共同激活的脑区，还有各自对应的脑区被激活，其中人脸识别过程会特异地激活FFA（Fusiform Face Area）和IOG(Inferior Occipital Gyrus，又叫Occipital Face Area)两个脑区，即正常人的人脸识别过程都被对应到这两个脑区（Doris and Livingstone 2008）。但有一些人因先天因素或后天脑损伤导致无法正常识别人脸，这种病被称作面孔失认症（Prosopagnosia），FMRI研究表明这些人的大脑的FFA和IOG无法以正常的模式激活（Nouchine Hadjikhani and Beatrice De Gelder 2002， J. J. Marotta, et al.2001）。假如大脑的可塑性是无限制的，那么由于病人长期的需要和训练，应该有一些脑区获得识别人脸的功能，但事实并非如此，这表明人脸识别的功能需要特定的神经网络结构，一旦失去则无法被邻近的皮层所替代。此外，上面提到的比喻可以继续扩展：如果一个人家里有太多的孩子导致没有足够的卧室居住，也不能住到别人家里去，则会导致拥挤。换句话说，当一个人被要求同时记住许多相似的信息时，由于这些信息占据同一个脑区或重叠的神经网络，导致记忆混淆。Michael Cohen等(2014)发现，当要求被试同时记住几张图片并在下一个试次阶段报告哪个图片发生了变化时，被试的表现受这些图片在范畴上的相近性的影响，比如同时记住4张人脸比同时记住2张人脸和2张物体要难。FMRI的结果表明，范畴上越相近，激活的脑区重叠越大，重叠区域的大小可以预测被试的表现。这个实验说明特定的范畴信息依赖于脑区中特定的网络结构，这种依赖性不会随任务难度的需要而被破坏，而对大脑工作记忆数目和注意容量的有限性的研究可能有助于我们了解这些网络结构的某些规律。
目前，人类还没有在大脑皮层找到足够多类别的特定的神经网络结构，但在V1皮层发现了功能柱（Peter Kaskan 2007），功能柱内部的细胞具有相同的朝向选择性，而相同的朝向选择性细胞之间存在着水平长程连接，这可能是V1将不同具有相似朝向的小线段组成轮廓的结构基础（C.D.Gilbert and Wu Li, 2012）。人们需要去发现更多的与特定视觉识别功能对应的神经网络结构，这不仅有助于解释视觉识别的机制，也能为人工神经网络技术的发展带来启发。
6.总结与讨论
本文从脑组织移植研究、大脑皮层的微观构筑、皮层重组和网络结构特异性等角度探讨了大脑皮层功能与神经结构之间是否具有一定的依赖关系。综述现有的研究可以发现：特定的认知功能在一定程度上依赖于特定的神经结构。
这个结论暗示：如果物质是人类的意识所必须的承载体，意识就不具有无限“延伸”的能力。当前的神经科技已能使实验者用意念操控机械臂、四旋翼飞行器以及各种设备，如果将来这些设备也能实时向大脑提供关于设备状态和设备环境的反馈，它们就成为了人类肢体的“延伸”。在更理想的状况下，人类或许可以通过科技手段感知和操控宇宙万物（比如一个人实时感知大气的状态并用意念产生暴风和闪电），万物就成了意识的“延伸”，但这些设想是否可能被实现呢？从古到今，人类的愿望和想象一直都在试图突破自然法则的限制，这表现在各个古老文明对神祗的构想中：他们有的不受重力的限制，有的可以突破时空局限，瞬间出现和消失，有的掌握着无穷的力量和智慧，可以干预自然环境，预言政治和灾害，传授人类知识和技能，并回答人类的各种疑问。但这些都是较简单的构想，更深刻的思索则关注一个问题：人类是否可以获得知觉万物和操控万物的能力？或者说人类是否可以与自然万物、身边的人或神祗在意识上合一？这也是诸多宗教问题的共同本质，不同宗教对这个问题给出了不同的答案。然而，如果要将人类的意识“延伸”到万物中，从而实时感知和操控万物，那么人类的意识应包含宇宙全部的结构，或以独立于任何物质结构的超自然形式存在。假如意识真的不依赖于任何物质结构，那么单凭人类的理性将永远无法认识意识的全貌，因为理性所能操纵、利用和改造的都是具有结构的事物，不依赖于任何结构的事物是无法在理性中进行构思的。假如意识中包含宇宙全部的结构，那么“天人合一”的构想便成为可能，人类只需要按照一定的方法进行训练，开发意识中潜在的内容，就能达到东方宗教所说的完满状态。但这两种假设都面临着挑战：由于脑损伤往往带来自我意识（Louis A. Sass and Josef Parnas 2003）、注意（John C. Marshall and Peter W. Halligan 1993）和情绪（Burton M. Slotnick 1973）等方面的紊乱，所以无论意识是否有独立于物质的部分，一个完整健康的大脑都是意识所不可或缺的物质基础；另一方面，本文表明这个物质基础所包含的结构是有限的，一些脑区必须满足一定的神经结构才能产生相应的功能，这意味着人类的意识不能无限地延伸到宇宙万物，不论是科学的不懈探索，还是宗教的刻苦修行，它们和自由理想的境界之间，或许存在着不可逾越的鸿沟。
本文的结论也启发人工神经网络的设计需要考虑网络结构对所承载功能的特异性。大脑实现不同功能时使用不同的脑区，这些脑区有不同的微观构筑和网络结构，不同的网络结构决定了所能处理的信息范畴。但现有的人工神经网络在本质上是基于统计学的，在设计时没有考虑结构决定功能这一普遍的自然法则。将特定的信息加工依赖于特定的网络结构这一原则运用到人工神经网络设计领域，或许是人工智能取得突破的关键。转自：http://blog.sciencenet.cn/blog-3002905-1014717.html
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